قارچ خوراکی مناطق گرمسیر - قسمت اول

گرچه بیش از یکصدگونه، زیرگونه و واریته از قارچ Volvariella در سراسر جهان شناخته شده است( Singer,1975 ;Shaffer, 1957).ولی همه انواع Volvariellaهای کشت شده در جنوب شرق آسیا متعلق به گونه V.volvaceaاست(Singer,1975). این قارچ را عموماً تحت عنوان "قارچ خوراکی کلشی"،"قارچ خوراکی کلش شالیزار" و یا "قارچ خوراکی چینی" میشناسند. Volvariella متعلق به خانواده PlutaceaeKolt.& Pouz از رده بازیدیومیستهاست.58(Agaricomycotina, Agaricomycetes, Agaricomyteidae, Agaricales, Plutaceae,)

قارچ خوراکی مناطق گرمسیر - قسمت اول

Volvariella یک قارچ خوراکی متعلق به مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری است و سابقه کشت آن به سال 1822 در چین برمیگردد (Chang, 1972). این قارچ در ان زمان به نام "قارچ خوراکی نانهو"معروف بود که برگرفته از نام معبدی بود در یکی از استانهای شمالی چین که راهبان بودایی اولین بار این قارچ را در آنجا برای مصرف خود کشت میکردند، در سال 1875 این قارچ به دربار سلطنتی فرستاده شد و از آنجایی که پذیرفته شدن یک ماده غذایی در دربار باید مراحل مختلفی را طی میکرد بنابراین به نظر میرسدکه سابقه کشت این قارچ باید به قبل از قرن 18 و به حدود 300 سال پیش بازگردد(Chang, 1977).سندهای دیگری از کشف قارچهای خوراکی با سابقه طولانیتری بیش از آنچه گفته شد نیز وجود دارد ولی این سندها مربوط به کشت قارچهای خوراکی است که در مناطق سردسیر پرورش مییابند. به نظر میرسد محققین و نویسندگان از گونههایی که در مناطق گرمسیر و نیمه گرمسیر پرورش مییافتهاند غافل بوده اند.
در بین سالهای 1932 تا 1935، قارچ V.volvaceaوارد کشورهای فیلیپین، مالزی و سایر کشورهای آسیای شرقی خارج مرزهای چین شد و از آن پس کشت و پرورش آن در کشورهای مختلف ذکر شده آغاز گردید(Baker,1934,1960). V.volvaceaرا قارچ خوراکی گرم (warm mushroom) هم میگویند. چرا که رشد رویشی آن در دماهای بالا یعنی در حدود 34 تا 32 درجه سانتیگراد صورت میگیرد. این قارچ سریع الرشد بوده و مدت زمان بین مراحل بذر (Spawning) تا برداشت آن 10-8 روز است. هیچ قارچ خوراکی دیگری را سراغ نداریم که در چنین مدت کوتاهی پس از کشت بتواند بر روی میز غذا حاضر شود. با اینحال کم توانی کلنیزاسیون بستر کشت باعث شکسته شدن و قطع ارتباط شبکه میسلیومهای این قارچ در صورت جابه جا شدن و یا آسیب دیدن بستر کشت میشود. محصول این قارچ در صورت عدم مدیریت صحیح و یا نگهداری نامناسب میتواند بهشدت کاهش یابد.
V.volvaceaمیتواند از مواد سلولزی به نحو مؤثری در مقایسه با سایر قارچهای خوراکی استفاده کند. برای مثال اپتیمم نسبت C:N در دوره رشد میسلیوم (runningstage) برای  V.volvacea حدود 40 تا 60، برای Agaricus bisprrus حدود 17 تا 18 و برای Lentinulaedodes 20 تا 25 است. این قارچ میتواند به سادگی و به سرعت در بسترههای غیر کمپوستی مثل کلش برنج و ضایعات محصولات پنبه ای و یا سایر مواد سلولزی پس مانده رشد کند. در شرایط محیطی مناسب و با وجود یک بستره خوب اولین مرحله (Primordium) ظهور قارچ میتواند طی 4 تا 5 روز پس از بذرکاری ظاهر شود. بر پایه این خصوصیات بیولوژیکی ذکر شده، Volvariella مبدل به یکی از سادهترین قارچها برای پرورش شده است. اما این را نیز باید در نظر داشت که کارایی بیولوژیکی این قارچ از سایر قارچهای خوراکی شناخته شده پایینتر بوده و از این حیث کشت آن خیلی هم آسان نیست. جزئیات طبیعت بیولوژیکی این قارچ را میتوان گزارشهای پیشین یافت.در سالهای اخیر کشت این قارچ در استانهای شمالی کشور چین که دارای تابستانهای گرمی هستند رواج یافته است کشت این قارچ میتواند در زیر سایه درختان و یا در زیر یک پوشش پلاستیکی و یا آلاچیق مانند صورت گیرد. در طی این مدت 4 تا 6 بار میتوان در طی هر 20 روز دوچین را انجام داد. قارچهای خوراکی که در دمای بالا رشد میکنند مثل Volvariella میتوانند یک منبع غذایی ارزان قیمت در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری و تابستانهای مناطق معتدل باشند. یکی دیگر از گونههای قارچ کلشی (V.diplasia) را نیز میتوان در حد فاصل زمانی که نمیتوان در طی تابستان سایر قارچها مثل A.bisporus و Pleurotusspp را کشت داد پرورش داد.
- مشخصات بیولوژیکی:از اوایل 1960 دانشمندان در دانشگاه چینی هنگکنگ مطالعات زیادی را در خصوص مرفولوژی، سیتولوژی، ژنتیک، تغذیه و کشت V.volvaceaانجام دادهاند..(Chang,1969; 1972;changandYao,1971;LI and Chang,1979)به دلیل اندازه کوچک هسته سیتولوژی این قارچ بسیار مشکل بوده و نیازمند تکنیکهای خیلی دقیق و مشاهدات طولانی مدت و خسته کننده است.اطلاع از جزئیات مرفولوژیکی و مورفوژنزیز V.volvacea میتواند در بسیاری از مطالعات پایهای و عملی مؤثر باشد.
- مشخصات مورفولوژیکی:
برای سهولت توصیف و بحث در مورد این قارچ مراحل نموی بازیدیوکارپ این قارچ در شش مرحله که شامل مراحل سوزنی (Pinhead)، تکمه کوچک (Tiny button)، دکمهای (Button)، تخممرغی (Egg)، طویل شدن (Elongation) و بالغ (Mature Stage) دستهبندی میشود (شکل 1)

شکل1: مراحل مختلف نمو قارچ خوراکی. بزرگترین در سمت چپ اندام باردهی بالغ را نشان میدهد. دومین از سمت چپ " ولوا" را نشان میدهد، که به دلیل رشد سریع پایه از کلاهک فاصله گرفته است که نماینده مرحله طویل شدن است. دو شکل بعدی مراحل تخم مرغی را درحالی که پرده عمومی شکاف برداشته است را نشان میدهد. به تربیت شکلهای بعدی مربوط به مراحل تکمه ای، تکمه ای کوچک و سر سنجاقی است.   

هر یک از این مراحل دارای مشخصات مرفولوژیکی و آناتومیکی مخصوص به خود است اما مراحل طویل شدن و بالغ از این جهت که بازیدیومها و بازیدیوسپورها شکل میگیرند قابل توجهتر هستند.
1- مرحله بلوغ: در این  مرحله تمام ساختار قارچ به سه ناحیه تقسیم میشود.
کلاهک (Pileus)، 2- پایه (Stipe) و 3- ولوا که همان ساختار جامی  شکل است.ولوا یک غلاف نازک از هیفهای درهم بافته شده در قاعده پایه است. در واقع تمام ساختار قارچ از هیفهای در هم تنیده تشکیل یافته است. ولوا حالت گوشتی دارد، سفید رنگ و جامی شکل است ولی دارای حاشیه نامنظمی است. در قاعدهولوا ریزومورفها قرار دارند که کار جذب مواد غذایی را از بستر رشد قارچ انجام میدهند. هیفهایی که تشکیل ریزومورف میدهند، با هیفهایی هسته مرکزی بازیدیوکارپ متفاوت هستند هیفهای ریزومورفی ضخیمتر، کم تراکمتر و دارای اجسام قهوهای رنگ و سلولهای متورم هستند که به نظر میرسد وظیفه ذخیره مواد غذایی را بعهده دارند. هیفهای تشکیل دهنده بازیدیدکارپ از طرف دیگر نازک و پرتراکم بوده و در آنها اجسام قهوهای رنگ و سلولهای متورم دیده نمیشود. پایه به مرکز سطح زیرین کلاهک متصل بوده و از طرف دیگر کلاهک را به ولوا مربوط میکند. طول پایه بستگی به اندازه کلاهک متفاوت است. معمولاً بین cm8-3 طول و بین cm 5/1-5/0 قطر دارد. پایه سفید و گوشتی بوده و فاقد حلقه (annulus) است. کلاهک کاملاً نمو یافته دایرهای شکل بوده (شکل 2) و دارای یک حاشیه کامل و سطح صاف است. در مرکز به رنگ خاکستری تیره و در حاشیه به رنگ خاکستری روشن است. قطر کلاهک بین cm 12-6 است ، اندازه کلاهک بستگی به شرایط تغذیهای و سایر شرایط محیطی دارد.

 
شکل 2: ساختار یک قارچ خوراکی در مرحله بلوغ. قطر کلاهک بسته به شرایط تغذیه ای و محیط بین 12-6 سانتیمتر متفاوت است.

مشخص شده است که کلاهک در حاشیهها رشد سریعتری نسبت به مرکز دارد. سطح پایینی کلاهک دارای تیغههای زیادی است (شکل 3)، تعداد آنها بین 380-280 متغیر است. آنها راست بوده دارای یک حاشیه صاف (کامل) هستند.تیغهها انواع متفاوتی دارند که عبارتند از اندازه کامل، سه چهارماندازه کامل، نصف اندازه کامل و یک چهارماندازه کامل، اما در اندازه کامل هم تیغهها به پایه نمیرسند حدود mm1 از آن فاصله دارند. تعداد انواع مختلف ژیلها در مراحل مختلف نموی قارچ بررسی شده است اما این اطلاعات بسیار نامفهوم بوده و با یافتههای لوین در Coprinus متفاوت است(Levine,1922). در زیر میکروسکوپ هر تیغه به نظر از سه لایه هیفهای در هم بافته تشکیل یافته است (شکل 4). داخلیترین لایه از هیفهای کم تراکمتر که حالت مورب دارند تشکیل یافته و اصطلاحاً ترامای معکوس (Inverse Trama) گفته میشود (Singer,1961). تفاوت بین ترامای معمولی (Regular) و معکوس توسط بسی توضیح داده شده است(Bessey, 1964).

شکل 3: سطح زیرین اندام باردهی بالغ تیغه ها را نشان میدهد. فاصله تیغه ها و نرسیدن انها به پایه در تصویر سمت راست کاملا مشهود است.

در ترامای معمولی عناصر تشکیل دهنده کاملاً موازی هستند. در ترامای معکوس تیغههای جوان دارای ساختار معمولی به همراه یک ساب هایمنیوم متمایز هستند. در طی دوره بلوغ هیفها به صورت مورب از این سابهایمنیوم به طرف داخل رشد کرده و فضای داخلی را که قبلاً به وسیله هیفهای ترامایی ضعیف اشغال شده بود را پر میکند. اگر ژیلهای در حال مطالعه در سنین مختلفی باشند ممکن است چنین پنداشته شود که ترکیبی از هیفهایی در دو حالت ذکر شده دیده میشود. لایه میانی را ساب هایمنیوم میگویند. در این محل هیفها به طور تراکمی در هم بافته هستند. خارجیترین لایه یعنی دو سطح خارجی تیغه را هایمنیوم میگویند.در هایمنیوم سلولهای انتهایی هیفها قرار دارند که یا به حالت باریک باقیمانده و تشکیل پارافیزها را میدهند و یا متورم شده و به حالت گرزی شکل میآیند و تشکیل بازیدیوم و یا سیستیدیومها را میدهند. از بازیدیومها بازیدیوسپورها تشکیل میگردد. معمولاً چهار باریدیوسپور بر روی هر بازیدیوم تشکیل میگردد (شکل 5). عکسهای تهیه شده از سطح ژیلهای اندامهای باردهی نرمال در اوایل مرحله بلوغ نشان داد که کلاهک در این مرحله کاملاً نمو یافته و دارای تیغههای صورتی رنگ روشن است. وجود چهار بازیدیوسپور به طور مشخص نشان داده شده است. بازیدیوسپورهای اینگونه اغلب نامتقارن بوده و تا حدی تخممرغی شکل هستند اما وجود اسپورهای گرد یا بیضی شکل نیز نامعمول نیست. باید توجه کرد باریکترین نقطه µm 4-3 است. اسپورها صاف بوده ولی دارای پوشش ضخیمی هستند. در انتهای.

 
شکل 4: برش عرضی ژیل اندام باردهی بالغ. A: هایمنیوم ( بازیدیوم به همراه بازیدیوسپورها یا استریگما ها و سیتیدیومهای متورم). B: ساب هایمنیوم. C: ترامای معکوس

که چهارچوب بیرونی اسپورها بسته به نوع زاویهای که به آن نگاه میشود میتواند متفاوت باشد. اندازه باریکترشان دارای یک خار بیرون زده سه گوش هستند. وقتی اسپورها با میکروسکوپ نوری بررسی شوند رنگ دیواره سلول و محتوای سلولها از شفاف، زرد روشن، صورتی تا قهوهای تیره متفاوت است متوسط اسپورهای تخممرغی شکل بین µm9-7 و پهنای آنها در عریضترین نقطه  µm6-5 است و در باریکترین نقطه µm 4-3 است. اسپورها صاف بوده ولی دارای پوشش ضخیمی هستند. در انتهای باریکترشان دارای یک خار بیرون زده سه گوش هستند. وقتی اسپورها با میکروسکوپ نوری بررسی شوند رنگ دیواره سلول و محتوای سلولها از شفاف، زرد روشن، صورتی تا قهوهای تیره متفاوت است. تغییر رنگ اسپور در نتیجه بلوغ آن اتفاق میافتد. اسپور پرینت (Spore print) بازیدسپورهای این قارچ که با قرار دادن کلاهک بر روی یک صفحه کاغذ سفید بدست میآید به رنگ متمایل به قهوهای است. بنابراین این رنگ اسپورهای بالغ است که باعث تغییر رنگ تیغهها از سفید به قهوهای در زمان بلوغ میگردد. تعداد کل بازیدیوسپورها یک قارچ کلاهدار بسیار زیاد بوده و به میلیاردها میرسد، سیستیدیا در این قارچ براساس موقعیت شان دو نوعند، آنهایی که در حاشیه تیغهها قرار دارند را Cheilo Cystidiaو آنهایی که در سطح هستند را Pleuro Cystidia میگویند نوع اخیر بزرگتر و قویتر بوده و در فاصله بین دو تیغه امتداد مییابند نتیجتاً باعث جدا از هم نگهداشتن دو تیغه مجاور هم میشوند.