قارچ خوراکی مناطق گرمسیر - قسمت پنجم

همانطور که در قسمت های پیشین مقاله ذکر شد، قارچ و یا (قارچ خوراکی چینی) متعلق به مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری است. در شماره های قبل در خصوص مشخصات بیولوژیکی، مورفولوژیکی و مراحل رشد، بلوغ، طویل شدن، روش های تولید بذر، کشت و تولید قارچ از راه های بدون پاستوریزاسیون و پاستوریزاسیون برای قارچ خوراکی Volvariella مطعلق به مناطق گرمسیری- صحبت شد. در این قسمت به محصول دهی، برداشت محصول و فرآوری آن مشکلات کشت قارچ و جایگاه تاکسونومیکی جنس Volvariella می پردازیم.

هـ) محصول دهي: طي سه روز دوره اسپان ران به جز قدري تهويه نيازي به آبياري و يا نور نيست در پايان روز سوم، نور سفيد با استفاده از چراغهاي فلورسنت در اتاقها تابيده ميشود و ميزان تهويه افزايش مييابد. در شرايطي كه فرآيند توليد كمپوست و پاستوريزاسيون بدرستي انجام شود تعداد بيشماري از اكتينوميستيها و Humicola Fuscoatra به همراه ريسههاي V.volvacea طي دوره اسپان ران درون كمپوست توسعه مييابد (Chang,1979). پس از برداشتن پوشش پلاستيكي و شروع به آبياري در روز چهارم رشد اكتينوميستها و Humicola متوقف شده ولي Volvariella به رشد خود ادامه ميدهد. در روز پنجم بعد از زدن اسپان، اندامهاي باردهي اوليه در سطح بستر ظاهر ميشود. بعد از 4 تا 5 روز اولين دسته قارچها آماده برداشت ميگردد. آغاز و نمو اندامهاي باردهي نياز به يك تغيير قابل توجه در شرايط محيطي دارد. در این مرحله هوادهي مورد نياز است. نور همچنين يك فاكتور محرك است. نور فلورسنت در اين مرحله به بر روي بستر رشد تابيده ميشود. حدود پنج روز براي ظهور مرحله سر سنجاقي به طول ميانجامد. قارچ در دوره رشد سريع خود به مقدار فراواني آب و اكسيژن نياز دارد كه متأسفانه رابطه آنتاگونيستي نسبت به هم دارد. هوادهي باعث كاهش رطوبت ميشود كه نتيجه آن خشك شدن كمپوست است. اين امر در شرايط روزهاي خشك زمستان بيشتر مشهود است. آبياري كمپوست اغلب اثرات معكوسي دارد چرا كه باعث كاهش دماي كمپوست ميشود كه برگرداندن آن به 30 درجه در ماهاي زمستان خيلي مشكل است. چنين مشكلي در تابستان گرچه وجود ندارد ولي آب اضافه باعث خفگي اندامهاي باردهي اوليه و كاهش محصول ميشود. مديريت توليد براي رسيدن به بهترين تركيب نور، حرارت، رطوبت، تهويه و رطوبت كمپوست هنري است كه در نتيجه قضاوت صحيح، تلاش و تجربه بدست ميآيد.
و-برداشت محصول و فرآوري آن:
1) برداشت محصول:به قارچ كلشي اجازه داده نميشود تا مراحل رشد خود را به طور كامل طي نمايد و در مرحلهاي كه هنوز شكاف برنداشته است و يا بلافاصله بعد از شكاف برداشتن آن برداشت ميشود همينطور كه قبلاً توضيح داده شد مراحل قبل و بعد از این مرحله به ترتيب مرحله تكمهاي و تخممرغي هستند. به دليل اينكه قارچ در دما و رطوبت نسبتاً بالايي پرورش مييابد رشد سريعي داشته و به همين دليل براي برداشت يك محصول با كيفيت بالا دو بار از روز برداشت صورت ميگيرد. گاهي علاوه بر صبح و بعد از ظهر يكبار برداشت محصول در ظهر هم صورت ميگيرد. در شرايط متعارف سه روز بعد از ظهور اندامهاي باردهي خيلي كوچك محصول آماده روانه شدن به بازار ميشود. اولين روز برداشت حدود سه روز به طول انجاميده و شامل 70 تا 90% كل محصول ميشود كه البته بستگي به شرايط بستر کشت و محيط دارد. پس يك دوره استراحت 3 تا 5 روزه پس از اولين برداشت از سرگيري كامل آبياري آغاز ميگردد، همچنين در طي اين دوره ساير شرايط لازم براي رشد قارچ بايد فراهم گردد. دور دوم برداشت طي 2 تا 3 روز انجام ميشود در اين مرحله محصول كمتري توليد ميگردد كه به حدود 10 تا 30% كل محصول ميرسد. كارايي بيولوژيكي مورد انتظار طي اين دوره به 10 تا 45 درصد ميرسد كه براي توليدي معادل 4/2 تا 7 كيلوگرم در متر در طي يك دوره 15 تا 20 روزه است. وقتي اندامهاي باردهي به زمان برداشت ميرسند بايد به دقت با تكان دادن به سمت راست و چپ و سپس با چرخاندن از بستر جدا شوند. اين روش جدا كردن از آسيب رساندن به میسليومهاي در حال رشد و اندامهاي باردهي اوليه در حال رشد كه در مجاورت اندامهاي باردهي رسيده كه در حال برداشت هستند جلوگيري ميكند. بايد توجه كرد كه قارچ را نبايد با چاقو و يا قيچي از محل خود جدا كرد. چرا كه پايههاي باقي مانده در بستر ممكن است فاسد شده و يا بوسيله آفات مورد حمله قرار بگيرند كه نتيجه آن از بين رفتن بستر رشد قارچ است.
2) ) فرآوري قارچ:همانند هر نوع ميوه و يا سبزيجات ديگري قارچ كلشي پس از برداشت فساد پذير است. فعاليتهاي متابوليكي در آن پس از برداشت هم ادامه يافته و باعث ايجاد تغييراتي ميشود كه باعث كاهش بازار پسندي محصول شده و يا تغييراتي پيدا ميكند كه براي انسان نامطلوب ميگردد. قارچ را بايد به صورت كنسرو، شور كردن و يا خشك كردن فرآوري كرد. اما كيفيت اين محصولات به هيچ وجه مشابه مصرف تازه آن نميشود. بافتهاي قارچ در دماي 4 درجه سانتيگراد شروع به تجزيه شدن ميكند، عمر نگهداري آنها در دماي 10 تا 15 درجه سانتيگراد حدود سه روز (Sanantonio and Fordyce, 1972) است. پيشنهاد شده است كه براي نگهداري كوتاه مدت قارچ دماي 15 تا 20 درجه سانتي گراد يا شرايط كنترل شده انبارداري ممكن است راه حل مناسبي باشد (Cho et al.,1982). قارچ كلشي به مقادير زيادي توسط هنككنگ وارد ميشود. به طور عملي قارچ كلشي در جعبههاي چوبي از چين بسته بندي شده و توسط قايق و يا قطار به هنگكنگ ارسال ميشود. جعبه به سه بخش تقسيم ميشود.در بخش مركزي آن قارچ قرار مي گيرد و در دو طرف ديگر آن را با یخ پر مي كنند. از طرف ديگر در تايوان قارچ در سبدهاي ساخته شده از چوب بامبو بسته بندي شده و با هواپيما حمل مي شوند. يك منفذ تهويه در مركز سبد قرار داده مي شود و يخ خشك پيچيده شده در كاغذ در بالاي آن قرار مي گيرد. يقيناً، كنسرو كردن را مناسب ترين روش براي نگهداري قارچ كاشي مي توان دانست اصلي ترين مزيت آن نگهداري طولاني مدت و ريسك كمتر خراب شدن آن در طي حمل و نقل است. به منظورحفظ وزن خشك و بهبود كيفيت اين قارچ تحقيقات بيشتري در زمینه روشهاي نگهداري و كنسروسازي آن بایدصورت پذيرد.
-مشکلات کشت قارچ Volvariella
پدیده بازدهی زود هنگام
قارچ کلشی (v.volvacea) عموما به 4 تا 6 روز برای وارد شدن به مرحله سر سنجاقی بعد مایه زنی اسپان در بستر رشد قارچ نیاز دارد. اما در بعضی از شرایط سر سنجاقها طی سه روز بعد از وارد کردن اسپان ظاهر می شود.این پدیده را اصطلاحاُ بازدهی زود هنگام می گویند.باز دهی زود هنگام معمولاُ در نقاطی که اسپان در کمپوست قرار داده می شود و یا در همانبستره ای که اسپان تولید می شود، ظاهر می گردد.در این زمان میسلیوم ها فقط در سطح کمپوست پراکنده بوده و درون کمپوست اثری از شبکه هیفهای در هم بافته و ضخیم دیده نمی شود.اندامهای باردهی حاصل از چنین روندی معمولا کوچک بوده  و میزان محصول پایین است.بعضی از مزارع کشت قارچ در اندونزی و هنگ کنگ با چنین مشکلی مواجه شده اند. برای پیدا کردن توضیحی در مورد علت وقوع این پدیده و اصلاح آنها باید مراحل تولید محصول را دنبال نمود.مراحل نموی قارچ کلشی را می توان به سادگی در دو مرحله رویشی و باردهی دسته بندی کرد.توسعه میسلیوم (مرحله رویشی) نه تنها شامل افزایش کمی آن می باشد بلکه شامل تغییرات کیفی نیز هست که ضرورتاُ با تغییرات مورفولوژیکی همراه نیست.تغییرات کیفی از این نظر حائز اهمیت هستند که طی آنها میسلیوم ضخیم می شود و به مرحله بلوغ می رسد و مقدار زیادی مواد غذایی در آن انباشته می گردد که مواد پایه و لازم برای تشکیل اندامهای باردهی هستند.تغییرات کیفی ذکر شده فقط به این قارچ اختصاص ندارد بلکه در همه انواع قارچهای خوراکی دیگر نیز رخ می دهد.
قارچ V.volvacea برای رشد خود به دمای بالا (28 تا 35 ) درجه سانتی گراد ، رطوبت بالا (80 تا 85 درصد) ، مواد غذایی و تا حدودی به PH قلیایی نیاز دارد اما مراحل رویش و باردهی آن به شرایط محیطیِ تا حدودی متفاوت نیاز دارند که در این میان دما مهمتر است. دمای بهینه برای رشد رویشی 32 تا 35 درجه سانتیگراد و برای تشکیل اندامهای باردهی 28 تا 32 درجه سانتیگراد است.افزایش و یا کاهش دما می تواند اثر مستقیمی بر تغییر در مراحل نمو داشته باشد.برای مثال اگر دمای هوا در سالن تولید و دمای بستر رشد قارچ پایین تر از حد بهینه باشد ، این نه تنها باعث عقب افتادگی در رشد میسلیوم می شود بلکه باعث تشکیل اندامهای باردهی نیز می گردد.بنا بر این : 1- اگر میسلیوم هنوز تغییرات کیفی و کمی ذاتی را که لازمه تشکیل یک میسلیوم بالغ را نگذرانده باشد و 2- اگر شرایط محیطی  به گونه ای گردد که مناسب باردهی باشد، نتیجتا اندامهای باردهی زود تر از زمان معمول ظاهر شده و کوچکتر از حالتی خواهند بود که میسلیوم ها فرصت کافی برای رسیدن به بلوغ و ضخامت کافی را داشته باشند. بنابر این دلیل فرایند بار دهی زود هنگام عبارت است از پایین تر بودن دما از حد بهینه برای رشد رویشی و یا افت دما و تحریک قارچ به وارد شدن در فاز تکثیری.باید توجه داشت که در کشت قارچ کلشی رعایت و کنترل دقیق دمای سالن تولید و بستر کشت قارچ از اهمیت فوق العاده زیادی برخوردار است.برای جلو گیری از فرایند بار دهی زود هنگام ، رعایت موارد زیر حائز اهمیت است:
در طی فرایند کمپوست سازی ، رطوبت کمپوست باید کنترل شده و در حدود 60 تا 65 درصد حفظ شود چرا که با این رطوبت ، دمای کمپوست را به خوبی می توان کنترل کرد.
پس از پاستوریزاسیون ، وقتی دما به 35 درجه سانتی گراد رسید  بلافاصله کار وارد کردن  اسپان در کمپوست باید صورت گرفته و کمپوست با لایه پلاستیکی پوشانده شود. دمای بالا و رطوبت زیادی که با این کار بوجود می آید ، رشد سریع میسلیومها را تضمین می کند.پوشش پلاستیکی به مدت 4 روز بر روی کمپوست باقی می ماند.
تهویه نباید در طی سه روز اول  بعد از وارد کردن اسپان انجام شود چون باعث کاهش حرارت و رطوبت سالن تولید شده که می تواند سبب بار دهی زود هنگام شود.
چهار تا شش روز پس از وارد کردن اسپان رویه پلاستیکی برداشته شده ، سطح بستر به آرامی آبیاری می شود .در این زمان تهویه نیز صورت گرفته تا دما و رطوبت کاهش یافته و میسلیومها تحریک به باردهی گردند.
2-حشرات و نماتدهای مزاحم قارچ کلشی: یکی از مشکلات تولید قارچ کلشی  از بین رفتن تعداد زیادی از قارچها در مرحله سرسنجاقی است .یکی از دلایل این اتفاق وجود نماتدهاست .اگر کمپوست به خوبی پاستوریزه نشود ،تعداد انبوهی نماتد در آن تشکیل می شود .وقتی میزان آب کمپوست بالا باشد، به دلیل اینکه حرارت به خوبی بالا نمی رود تخمیر کاملی صورت نگرفته و کمپوست حالت نارس پیدا میکند.حتی وقتی از بخار استفاده شود کمپوست به خوبی پاستوریزه نمی شود.رطوبت بالا اجازه بالا رفتن حرارت از 50+ درجه سانتی گراد را در مرکز کمپوست نداده و نتیجتا نماتد ها زنده می مانند . پس از وارد کردن اسپان و با پایین آمدن میزان حرارت کمپوست، نماتد ها در مرکز کمپوست شروع به تکثیر می نمایند چراکه دمای مناسب برای تولید مثل این نماتد ها همان دمایی است که اندامهای باردهی قارچ ولواریا (32-28 درجه سانتی گراد)تولید میشود.نماتد ها تمایل به تغذیه از میسلیوم قارچ داشته و وقتی میسلیوم های زیرین یک سرسنجاق بوسیله نماتد ها خورده می شود ، سرسنجاق بدلیل قطع ارتباط آن با میسلیومهای تغذیه کننده و آب رسان خود به سرعت از بین می رود.نماتد ها به خوبی در برابر تغییرات شرایط محیط از خود محافظت کرده و بنابر این سالنهای تولید،ابزاری که استفاده می شود ، موادی که برای تولید کمپوست استفاده می شود . مکان تهیه کمپوست  می تواند همه آلوده به نماتد بوده  وسبب انتشار آنها شود. مراحل فعال نماتد ها قادر به تحمل دمای 50درجه سانتی گراد نمی باشد.با اطلاع از این امر و نیز راههای انتشار نماتدها با رعایت موارد زیر می توان آلودگی و خسارت ناشی از نماتد ها را به حد اقل رساند:در تهیه کمپوست ، میزان رطوبت باید به طور دقیقی در حد 60 تا 65 درصد کنترل شود .در این رطوبت تشکیل بخشهای فشرده در کمپوست به دلیل حرکت و راه رفتن کارگران بر روی آنها به حداقل می رسد.بخار را نباید بلافاصله بعد از پر کردن بستر استفاده کرد.یک دوره زمانی 10 تا 12 ساعته باید بین پر کردن بستر تا بخار دهی در نظر گرفته شود .دلیل این کار پایین تر آمدن دمای اتاق در مقایسه با دمای بستر است .نتیجتا نماتد ها از مرکز کمپوست به حاشیه های آن حرکت می کنند چون دمای مرکز کمپوست بالاتر از حاشیه هاست. وقتی جریان بخار بر قرار گردد نماتد ها در لایه های بیرونی کمپوست به راحتی بوسیله حرارت ناشی از وارد شدن بخار از بین می روند .اگر این کار صورت نگیرد و بلافاصله بعد از پر کردن بستر ، بخار دهی کمپوست آغاز گردد ، نماتد ها به لایه های مرکزی کمپوست مهاجرت می کنند .اگر در مرکز به دلیل لگدمال شدن کمپوست ضمن حرکت کارگران بخشهای متراکمی تشکیل شده باشد رطوبت بالای این نواحی  نماتد ها را حفظ کرده و پاستوریزاسیون نمی تواند آنها را از بین ببرد.نتیجه این امر تکثیر و انتشار نماتد ها در کمپوست در شرایط عادی خواهد بود که می توانند آسیب جدی را به محصول وارد نمایند.
3-کوپرینوس ، قارچ رقیب ولواریلا :
در جهان بیولوژیک ، رقابت بین گونه ها برای ادامه حیات امری طبیعی است .در فرایند کشت قارچ کلشی آلوده شدن بستر رشد قارچ با سایر گونه های قارچها یک موضوع رایج است .برای مثال در یکی از سالن های تولید کشور اندونزی ، تولید کنند ه ها تصمیم گرفتند پس از دور اول برداشت محصول برای  افزایش کارایی کمپوست ، مقداری اوره به آن اضافه کنند.نتیجه این کار تولید مقدار زیادی قارچ Coprinus به جای قارچ کلشی بود. قارچ کلشی دارای چندین قارچ رقیب است اما  کوپرینوس از همه متداول تر است. کوپرینوس دوره زندگی خود را در مدت زمان کمتری در مقایسه با قرچ کلشی طی میکند.بطوریکه در مقایسه باولواریلاکه دوره زندگی خود را در 9 تا 10 روز طی می کند ، این قارچ ظرف یک هفته مراحل نمو خود را طی می کند.این موضوع کوپرینوس را به یک رقیب جدی  برای ولواریلا مبدل می کند.وقتی اندامهای بار دهی کوپرینوس شکل می گیرد کلاهک به سرعت باز شده و پس از یک شب کلاهک به شدت تجزیه شده و توده ای از اسپورها به صورت یک مایع جوهر مانند از خود به جای می گذارد.تجزیه و فساد کامل اندامهای باردهی کوپرینوس بوی بسیار بدی تولید میکند که متعاقب آن رویش و گسترش قارچ Trichoderma است. رشد کوپرینوس باعث آسیب رساندن به قارچ کلشی میشود. نقش کوپرینوس بعنوان یک رقیب از آنجا ناشی میشود که نیاز مندی های این قارچ برای شرایط محیطی ، همانهایی است که ولواریلا دارد با این تفاوت که دوره زندگی کوناه تری دارد و اندامهای باردهی آن خیلی زود تر از قارچ کلشی ظاهر می گردد .برای مثال دمای بهینه رشد هر دوقارچ یکی است .هر دو می توانند به نحو مؤثری سلولز، همی سلولز، نشاسته محلول، گلوکز و سایر قندها را بعنوان منبع کربن خود تجزیه نمایند.هر دو می توانند از یک منبع ازتی استفاده کنند اما منابع ازتی که بطور مؤثری میتواند توسط این قارچها مورد استفاده قرار گیرد با هم متفاوت است. کوپرینوس به غلظت بالاتری از ازت نیاز دارد .این مقدار حدودا چهار برابر مورد نیاز قارچ ولواریلااست.در کمپوستی که حاوی ازت بالایی باشد انتخاب با کوپرینوس است و این قارچ ظاهر می شود. PH مورد نیاز کوپرینوس وولواریلا هم با هم فرق دارد . با این حال محدوده PH که در ان کوپرینوسرشد می کند درون محدوده PH رشد ولواریلا قرار دارد. PH نرمال رشد ولواریلا  هفت وبرای کوپرینوس پنج است.با در نظر گرفتن تفاوتهای این دو گونه  پرورش دهندگان قارچ کلشی میتوانند ظهور کوپرینوس در کمپوست قارچ کلشی را کاهش داده و یا از آن جلو گیری کامل نمایند.رعایت موارد زیر می تواند در این ارتباط مؤثر باشد: در تهیه کمپوست نسبت C:N باید متناسب  با رشد میسلیوم قارچ کلشی تنظیم شود. این نسبت حدود 40:1  یا  50:1  است. وقتی ازت (برای مثال اوره یا کلرید آمونیوم) به کمپوست اضافه می شود چه به ضایعات پنبه و چه کلش در هر صورت باید در ابتدای فرایند تهیه کمپوست باشد.دلیل این است که در طی تخمیر، آمونیوم توسط سایر میکرو ارگانیسم های کمپوست مصرف می شود که نتیجه آن باقی ماندن ازت در کمپوست و جلو گیری از خارج رفتن آن به هوا به صورت گاز آمونیوم است.محتوای آب کمپوست باید در حد 60 تا 65 در صد حفظ شود تا حد اکثر دمای تخمیر ایجاد شود که برای ایجاد کمپوستی با کیفیت بالا مورد نیاز است .اگر کمپوست خیلی مرطوب باشد ، باعث فساد شده ، PH  را پایین می آوردو در نتیجه شرایط برای رشد قارچ کوپرینوس فراهم می شود.
موارد متعددی در قارچ V.volvaceaوجود دارد که علیرغم تنوع بسیار زیادی که در این گونه وجود دارد و با اینکه بیش از دو قرن از آغاز کشت این قارچ میگذرد،هم برای محققین و هم تولید کنندگانمشکل ساز گردیده است. همانطور که قبلا هم اشاره شد این قارچ در مقایسه با سایر قارچهای خوراکی رشد بسیار سریعی دارد و ساختارهای رویشی و زایشی خود را در دمای بالا ( 35-30 درجه و 32-30 درجه به ترتیب) تشکیل میدهد. با اینحال میزان کارایی بیولوژیکی ( یعنی تبدیل بستر رشد به اندام باردهی این قارچ بسیار پایین میباشد. این مقدار در منابع مختلف بین 10 تا 45 درصد گزارش شده است. کارایی بیولوژیکی از رابطه (وزن تر قارچ/ وزن خشک بستر رشد قارچ خشک شده با هوا x 100) بدست می آید. این در شرایطی است که در مقایسه کارایی بیولوژیکیدر گونه های مختلف  قارچ Pleurotusبطور متوسط 80 ، و در Aagricusمتوسط 65 تا 75 درصداست. با وجود اینکه از بستره های مختلفی با میزان سلولز بالا تر مثل ضایعات پنبه استفاده شده است ولی دلیل پایین بودن میزان محصول این قارچ هنوز روشن نیست. تلاشهایی هم در جهت تولید قارچ تراریخت با انتقال ژن mfc که یکژن سلولاز چند کاره است نیز صورت گرفته که قدری با عث افزایش کارایی بیولوژیک قارچ گردیده است ( از 20 به حدود 27) .
یکی دیگر از مشکلات قارچ V.volvacea عدم امکان نگهداری آن در دماهای پایینتر از 15 درجه سانتیگراد است. در دمای یخچال (4 درجه) قارچ شروع به تجزیه شدن میکند. این موضوع مشکلات زیادی را در هنگام حمل و نقل قارچ و انتقال آن به مسافتهای طولانی تر فراهم میکند.

جایگاه تاکسونومیکی جنس:Volvariella
بطور سنتی جنس Volvariellaspegبه همراه دو جنس غیر میکوریزی دیگر PluteusFrو Chamaeota(W.G.Sm.) Earleدر خانواده Pluteaceae(kotl & pouzarو در راسته Agaricales از شاحه Basidiomycotaقرار گرفته بود. این سه قارچ از لحاظ مشخصات مرفولوژیکی دارای تشابهاتی هستند مثل داشتن بازیدیوکارپی که دارای تیغه بوده که به پایه نمی رسد.اسپورپرینت به رنگ صورتی یا متمایل به صورتی ،بازیدیوسپورهای صاف ،غیر آمیلوئیدی ، غیر دکسترونوئید و سیانوفیلیک و ترامای هایمنوفورال معکوس (شکل 16).گونه های Pluteus و Chamaeota اغلب بر روی چوب  یا سایر مواد چوبی در حال فساد (خاک اره یا تکه های چوب) رشد می کنند. اکثر گونه های Volvariella در لایه سطحی خاک که حاوی خرده ریزه است ، در علف زارها و یا جنگل رشد می کنند اما یک مایکوپارازیت و چندین تاکسون چوب خوار (Lignicolous) هم در آنها شناخته شده است.گونه های اخیراً شناخته شده (Musumeci & A.Riva) Volvariellaterra وV.koreana  (. در میان بازیدیوکارپهای به وترتیب  clitocybeAgaricusalboinfundibuliformeXanthodermusرشد می کنند .اما طبیعت رابطه واقعی این قارچها تا کنون شناخته نشده است(Musumeci and Riva, 2007).از نقطه نظر موفولوژیکی ،شناسایی این خانواده در بین سایر آگاریکالها به راحتی صورت میگیرد که بخصوص بر اساس وجود ترامای هایمنوفورال معکوس،مشخصات بازیدیوکارپ و رابطه نزدیک آنها با خانواده Amanitaceaeاست.تشخیص سه جنس خانواده Pluteaceaeاز هم نیز متکی بر وجود یا عدم وجود پرده عمومی ویا جزئی در بازیدیوکارپ آنهاستبه این صورت که Volvariella دارای یک ولوای کاملاً توسعه یافته بوده ،Chamaeota دارای یک حلقه کاملاً مشخص بر روی پایه و Pluteus فاقد هردوی ولوا و آنولوس است (singer,1986)گونه تیپ Pluteus cervinus ,Pluteus است. این جنس دارای بیش از 300 گونه است که در سرتاسر جهان پراکنده هستند( Kirk, et al.,2008). تاکسونومی پایین تر از حد جنس این تا کسون بر اساس سیتیدیوم هایمنیومی و پوسته کلاهک(pileipellis)است(Singer,1986).
در جنسChamaeota، 12 تاکسون رده بندی شده است،اگر چه نشان داده شده که بعضی متعلق به
 

شکل16  :مشخصات مورفولوژیکی تاکسونهای خانوادهPluteaceae:
a.Pluteus petasatus(sect. Pluteus); b. Pluteus plautus(sect. Hispidoderma); c.Pluteusaurantiorugosus(sect.Celluloderma); d.Pluteusmammillatus(Chamaeota); e.Volvopluteus gloiocephalus;f.Volvariella volvacea; geh. Metuloid cystidia (Pluteussect.Pluteus); iej. Non-metuloid cystidia Pluteussect.Hispidodermaand Celluloderma); ken. Pileipellis types inPluteus: k. Cutis (sect. Pluteus), l. Trichoderm (sect. Hispidoderma), m. Hymeniderm (sect. Cellulodermasubsect.Eucellulodermini), n. Hymeniderm with cystidioid elements (sect. Cellulodermasubsect.Mixtini); o. Basidiospores of Volvopluteus; p. Basidiospores of Volvariella; q. Pileipellis (ixocutis) of Volvopluteus; r. Pileipellis (cutis-trichoderm) ofVolvariella.

جنسهای دیگری هستند.Volvariella متشکل از 50 گونه در سر تا سر جهان است که شامل قارچ خوراکی V.volvacea است .چندین گروه مورفولوژیکی / اکولوژیکی در این جنس بر اساس روابط اجدادی توسط سینگر و همکارانش شناسایی شده است(Singer,1986)..در گروه V.gloicephala (بازیدیوسپورها بیشتر از11میکرومتر طول دارند و پوست کلاهک حالت ژلاتینی دارد(Ixocutis).درگروه V.bombycina کلاهک پوشیده از فیبریلهای برجسته و بر روی مواد لیگنینی رشد می کنند. درگروه V.volvaceaگونه هایی با اندازه متوسط تا بزرگ (یعنی با عرض کلاهک بیشتر از 50 میلی متر)و بازیدیوکارپهای تیره و معمولا قهوه ای – خاکستری و در گروه V.pusillaگونه های کوچکی با بازیدیوکارپهای سفید رنگ وجود دارد.گونه تیپ این گروه V.argentina و گونه مایکوپارازیت V.surrecta است. مونکلاو و همکاران(Moncalvo et al. 2002) در سال 2002 آنالیز فیلوژنتیکی آگاریکالها را بر اساس nLSU انجام دادند در این بررسی 17 سکونس از جنس Pluteusو دو سکونس از جنس Volvariella گنجانده شده بود.نتایج نشان داد کهPluteusیک گروه مونوفیلیتیک بوده و در دو کلاد اصلی که یکی نماینده سکتور Pluteus و دیگری مخلوطی از گونه های سکشن های Celluderma و Hispidoderma بودند مطابق آنچه سینگر (1986) تقسیم بندی کرده بود قرار می گرفت(Singer,1986). در سال 2006 ، ماتنی نتایج بررسی فیلوژنتیکی آگاریکالها را بر اساس شش ژن که در آن سه تا کسون از Pluteus ، یکی از volvariella; (V.gloicephala ) و یک تا کسون از Melanoleocaگنجانده شده بود را گزارش نمودMathenyet al. 2006)) .این سه جنس همراه با اعضا ء خانواده Amanitaceae ، Pleurotaceae یک بازیدیومیست آبزی به نام Limnoperdonجنسهای آگاریک Tricholomopsis ،Cantharocybe,Macrocystidia در یک گروه بزرگ به نام کلاد Pluteoid قرار گرفتند.در سال 2010  بایندر و همکاران این بررسی را مجدداً تکرار کردندو توپولوژی مشابهی را برای Pluteus, V.gloicephala و Melanoleuca پیدا کردند.با این تفاوت که دو جنس ارفان Tricholomopsis , Cantharocybe خارج از کلاد Pluteoid قرار گرفتند.در این بررسی از Amanita بعنوان گروه خواهری استفاده شد( et al. 2010( Binder  تحقیق جامعی برای بررسی و حل تناقضات موجود در فیلوژنی و تحول جنسهای Pluteus و Volvariella توسط جوتسو و همکاران انجام گرفت.برای انجام این تحقیق اطلاعات مولکولی سه لوکوس ریبوزومهای هسته ای یعنی (nSSU)18s، ITS1+5.8s, ITS2 (ITS)و25s(nLSU)برای همه گروههای مورفولوژیکی و اکولوژیکی Pluteus و Volvariella ایجاد گردید.سپس آنالیزهای فیلوژنتیکی بر اساس یک ژن و اطلاعات چند ژن انجام شده و نتایج آنها برای بررسی تحول موفولوژیکی و تاکسونومی Pluteaceaeو تاکسونهای تازه یافت شده مورد استفاده قرار گرفت. در این تحقیق از 182 نمونه تازه و خشک شده Pluteus شامل آسیا ، آفریقا ، اروپا و شمال و جنوب آمریکا جمع آوری شده بودند، استفاده گردید. آنالیز فیلو ژنتیکی بر اساس ماگزیمم پارسیمونی و حداکثر احتمال و آنالیز بایسین انجام گرفت

ارسال نظر

نام *

ایمیل *